突如として現れ世界のすべてを喰らいはじめた謎の生物、アラガミ。すべてのアラガミを倒す決意を胸に、一人の少年がフェンリル極東支部へやってきた。少年の名は空木レンカ。レンカは教官・雨宮ツバキの下、同期の藤木コウタとともに、新人ゴッドイーターとしてさっそく厳しい訓練を課せられる。はやく実戦に参加したいと気持ちが募るレンカ。そんな時、アラガミが極東支部へと侵入してきた。思わぬ攻撃に作戦室の緊張が高まる中、事態を知ったレンカは決意を固める。

自らの神機を手に飛び出したレンカ。傷ついたエリックを助けようと戦うレンカのところに、第一部隊のゴッドイーターであるソーマ、リンドウ、サクヤが現れる。ただアラガミ・ヴァジュラは強く、リンドウたちも攻めあぐね、レンカは傷つき、倒れてしまう。レンカが意識を取り戻した時、そこは独房だった。命令違反の罪で身柄を拘束されたのだ。「おまえは出るべきではなかった」と言い放つツバキ。そのころロシア支部を出発し極東支部を目指す新たなゴッドイーターがいた。

ロシア支部から極東支部を目指す輸送機を小型アラガミの大群が襲う。そこにはレンカと同じく、新型の神機を操るゴッドイーター、アリサが搭乗していた。リンドウたち第一部隊はレンカを連れ、アリサの救助を試みようとするが、アリサはその申し出を断る。アリサを守るため援護に徹するレンカたちだったが、そこにさらなるアラガミの援軍が接近し、状況は悪化。リンドウは、レンカを連れて直接アリサの救助へと向かうが、アリサは頑なに同行を拒否する。アリサが輸送機を離れたがらないその理由とは……。

アリサの救助任務から無事帰投したレンカは、第一部隊への配属を告げられる。アリサや同期のコウタも同じく第一部隊配属となった。コウタに誘われて初めて市街地に出たレンカは、遠く離れた海上に浮かぶエイジス島の存在を知る。フェンリル極東支部は、アラガミの脅威から人類を守るため、巨大な人工島をシェルターとして全人類を収容するエイジス計画を最前線で進行させているのだ。一方、メディカルルームでチェックを受けるアリサは、レンカの眼差しを思い出し「Ужас（ウージャス）」と悪夢を意味するロシア語をつぶやく。そして3人は、第一部隊の一員としてゴッドイーターの任務の初陣に臨む。

エイジス計画の達成への道のりがまだまだ遠いことを知り戸惑うレンカ。エイジス計画を実現させるためにはさらに大量のアラガミ由来のオラクル資源が必要だった。そんなレンカを後から蹴り飛ばすソーマ。「オレたちに出来ることは、アラガミを倒す……それだけだろ」。ベテラン神機使いのリンドウとソーマが不在のため、次の作戦のターゲットから危険な大型種のアラガミを外すサクヤ。だが、大型種の持つ大きなコアの方がエイジス計画の達成にはより貢献できると考えたレンカは大型種の討伐を提案。コウタとアリサもその提案に同調し、サクヤは新人の3人に半ば押し切られる形で大型種のアラガミ・ヴァジュラの討伐任務を選択する。

大型種のアラガミ・ヴァジュラ2体の討伐任務中、同族であるはずのアラガミをも喰らってしまう異質な黒いヴァジュラに遭遇したレンカ、アリサ、コウタ、サクヤの4人。その途方も無い力の前に第一部隊は散り散りとなり、レンカは気を失ったアリサを連れて手近な廃墟へと逃げ込む。神機を折られ、自身も大きな痛手を負ったレンカはそこで力尽きてしまう。アリサも先の混乱で神機を失くし、さらにかつて目の前で両親を黒いヴァジュラに殺されたという、幼き日の記憶が鮮明に蘇ったアリサは恐怖に囚われてしまう。そこに追い打ちをかけるように、満身創痍の二人が逃げ込んだ廃墟へオウガテイルの群れが迫る。

アラガミの強襲から命からがら救い出されたレンカとアリサがリンドウに連れられて訪れたのは、フェンリル極東支部内の居住区への入居を許可されなかった人々が身を寄せ合って生活しているアジール(避難所)だった。リンドウと共に周囲の見廻りに出かけたレンカは、驚くべき光景を目撃する。アラガミを倒したいのは何の為だ、とレンカに問うリンドウにうまく答えられないレンカ。ヴァジュラがアジールに攻め入ろうとしているその時、リンドウはレンカに命じる。「お前は戻ってみんなを守れ」「それからな……誰1人として死ぬことは許さん。……お前もな」

無事極東支部に戻ったものの、精神的な不安定さが顕在化したアリサと神機に大きな損傷を負ったレンカには休隊が命じられる。凶暴なヴァジュラの変異種ディアウス・ピターとの戦いで過去の因縁がフラッシュバックし、トラウマに対する恐怖と仇敵に対峙して何も出来なかった自分の不甲斐なさに苦しむアリサ。極東地域に向かって強力なアラガミ達が集まって来ていることに疑問を投げかけるリンドウに、ツバキはある懸念を孕んだデータを示す。一方、レンカの神機が折れてしまったという異常事態について、榊博士が調査を始める。そして、新型神機使いの2人を欠いたまま、支部長は新たな作戦を開始しようとしていた。

レンカの身体に起きていた異変。それはオラクル細胞の過剰適合によるものだった。死の運命からは逃れられないが、ゴッドイーターを引退すれば多少の延命が可能だと告げられ、決断を迫られるレンカ。時を同じくして、エイジス計画完遂に向けた重要なミッション「メテオライト作戦」のブリーフィングが行われた。そこでレンカは指揮能力を買われリーダーに任命されることとなる。同行するソーマが他部隊の人間から“死神”と疎まれていることを知ったレンカに、榊が言う。「残酷な運命……。君と同じく彼もその被害者と言えるだろうね……」 ソーマの秘められた過去を知ったレンカだが……。

15年前、一人の赤ん坊が空木一家に拾われた。赤ん坊はレンカと名付けられ、父と母、そして姉のイロハに愛されすくすくと育っていった。レンカたちが暮らすのは、難民たちが共同生活を行うアジール。あるとき、ゴッドイーターの“雨宮リンドウ”がこのアジールを訪れる。リンドウは難民にパッチテストを受けるよう勧めにきたのだ。陽性反応が出ればゴッドイーターとしての適性が認められ、その人物と血縁者だけはフェンリルで受け入れるという。レンカの父は、人が人を選別するその振る舞いに抵抗を示すが…。

｢エイジス計画｣完遂のための重要な作戦、新開発の装置を用いてアラガミを誘導し殲滅させる“メテオライト作戦”が始動。レンカは、神機の調整が間に合わないものの、リンドウの推挙で指揮官として作戦への参加が決定する。回復したアリサの参戦も決まるが、レンカ達第一部隊は復帰したアリサの様子に違和感を覚えるのだった。当初は順調に見えたメテオライト作戦だったが、突如、誘導装置の機能に反してアラガミが一斉に北西へ移動を始める。異変を察知し、偵察を志願するリンドウ。アラガミが集まってゆく先は、リンドウが支援するアジールであった。

誘導装置の異変は、内部からのハッキング操作の可能性が高いことが判明する。ヴァジュラに囲まれ孤軍奮闘するリンドウ。新たな神機を受け取ったレンカは間一髪、リンドウの危機を援護する。突如アラガミが誘導不能になった理由を、何者かがもうひとつの誘導装置を設置したと推測し、リンドウはこれの探索・破壊を試みる。しかし、そこに現れるディアウス・ピター。苦戦するレンカとリンドウの元に、第一部隊のメンバーが駆けつける。

ディアウス・ピターをリンドウに任せ、先行してアジールの人々の救出に向かったレンカたちだったが、そこへピターが追い付いてきてしまう。その口元には、リンドウの腕輪が…。大きなショックを受ける第一部隊。だが、立ち止まる暇はない。ピターの脅威も去っておらず、依然危険にさらされたままのアジール。レンカは第一部隊のメンバーに、リンドウの想いを、命令を遵守すべきだと語る。｢仲間を信じろ。覆すんだ！｣ レンカの言葉が、仲間を奮い立たせる――。