静冈县西部远江之国以盛产鳗鱼闻名的滨名湖稍北，有个叫井伊谷的小山谷，它又井伊一族守护。然而在战果时代骏河名门望族今川氏进攻井伊，井伊一族最终还是成为了今川的家臣。在这个混乱的时代下未来的女城主直虎（阿永）出生了。父亲井伊直盛一直把她当男孩培养，在她的周围有直满之子龟之丞以及井伊家老小野和泉守的儿子鹤丸。阿永精力充沛喜欢骑马，鹤丸（小野道好）头脑灵光聪明，龟之丞（井伊直亲）则体弱多病不过是一个温柔性子的人。

　　井伊归属今川家麾下时日尚浅所以很多人都对今川不满，只有小野和泉守一人偏向今川。直满力排众议让龟之丞与阿永定亲，龟就会成为下任井伊家督。直满写了封信是向北条家示好，想脱离今川家控制。小野把给北条送信的信使杀了，把信交给了今川义元。今川家让井伊家杀死龟，不过直盛让龟逃走。阿永扮作龟让今川家士兵抓住了。

阿永（直虎）为了归还龟之丞（井伊直亲）的笛子抱着碰运气的想法前去山中寻找，正巧被今村藤七郎所救二人相遇。龟之丞答应阿永一定会回来，阿永也一直坚信着这一点。阿永为了保龟之丞不被抓到拖延时间二人互换了衣服。也正如她所愿自己被抓到了，被今川特使质问为何出现在山中，灵机一动说是为了寻找龙宫小僧躲过一劫。骏河太守今川义元下达命令改小野和泉守政直为了监视人，另将阿永许配给贺丸（小野道好）。母亲给阿永直满之前送给她的礼物一个鼓，说龟之丞吹笛，媳妇就得以鼓来应和。阿永爱不释手决定要在他回来之前学会击鼓。鹤丸拒绝了这门亲事，就算父亲威胁他让弟弟来迎娶阿永他也不想背叛其他二人，也不想再对不起龟之丞。二人在井边时鹤丸告诉阿永是自己的父亲告密导致直满死去，龟被追杀背井离乡。

　　同时在另一边龟之丞因为长途跋涉身体又虚弱的原因晕倒了。阿永为了让婚约作废自己离家出走，不巧偶遇一名流浪汉，流浪汉得知她的身份后将她带回。母亲将顶撞父母的阿永关了禁闭，阿永想到南溪和尚告诉自己答案不止一个，随即想到了一个办法，将自己的头发剃掉。

阿永对父亲说要出家，拒绝婚事。小野一气之下把此事上报给了今川。今川命令作为忠诚的见证把阿永当做人质送来骏府。直平咽不下气想要举兵造反，事不成便绑架了鹤丸。

　　南溪和尚说服井伊家同意让阿永出家，自己前去骏府找到今川的军事雪斋。把阿永出家的利说了出来，阿永出家井伊就没了继承人，家督的选择由今川决定。阿永在骏府遇见了濑名，濑明希望赢了龙王丸成为他的妻子。

　　南溪让阿永亲自拜托佐名夫人（德川家康原配妻子筑山殿的母亲），因为佐名夫人也是作为人质并且被这个过程中被今川义元下手了。南溪想让她向寿桂尼夫人（太守的亲生母亲）仲裁求情。阿永得知只要赢过龙王丸什么奖励都能得到，于是强烈要求与他决胜负，失败了无数次却又无数次的要求重赛。用体力拖垮了龙王丸。阿永提出想回家的要求，龙王丸觉得阿永耍赖，没答应~

　　不过在寿桂尼和雪斋的帮助下，今川义元同意了让阿永回家。

今川下令阿永出家，则可保本领安堵，因为此事阿永只能剃度出家。鹤丸劝说父亲不要再做危害井伊家的事了。可是阿永在佛门被要求每日一作才可吃饭，这和她心里想的出家完全不同，吃不了苦的她回到家中被母亲训斥后赌气回到佛门。南溪和尚就是看中她次郎的性格（次郎是井伊家家督继承人的幼名）才觉得不能让他像正常女孩一样的成长。

　　阿永在佛门未能吃苦经由南溪和尚的诉说而去化缘，可是子民已经不认识剃度了的阿永，在她大小姐以上位者不客气的口气下化缘未能成功，反而去偷窃农作物。鹤丸说服阿永成为龟之丞的龙宫小僧，要她未来以帮助阿龟为己任的目标而奋斗。直平也正在此时深受感动决心改变，向南溪和尚借走了杰山拯救了小野因为此时今川下令直满的领地归小野和泉守，正在此时当时小野杀掉的北条密探的儿子被直平遇见并告诉了他杀父仇人是小野。就在他要刺杀小野时直盛救了小野，也因此而威胁他把直满的土地还回一半不然杀的就是小野了。

　　阿永为了帮助未来能够龟之丞而不断修行，期间获得了子民的尊重自己也化到了缘，而鹤丸则独自磨炼才干。九年后（天文23年，1554年）三人都长大了。

天文23年（1554）春天。长大成人的次郎法师一边积累着修行经验，一边等待不知行踪的龟之丞总有一天会归来。今川义元在骏府与武田、北条以三家的联姻关系为背景，进一步掌握权势，终于亲自出征平定三河。在今川家的威望下，小野政直在井伊家中的权力大增，试图让长子·政次与奥山朝利的女儿结为夫妇，以夺取井伊家的继承权。然而小野家遭到反感他们的直平及家臣们的强烈反对，就在这时，政直突然病倒，将不久于人世。以武田、北条、今川家三国缔结同盟为契机，藏匿多年的龟之丞终于回到井伊谷。次郎为与长大的龟之丞的重逢而心动不已，但身为出家人必须要忍住思念。重逢后龟之丞向次郎表达“希望和阿永在一起”的心意。

时隔多年重返井伊谷的龟之丞完成元服仪式，正式更名为井伊直亲。直亲提出次郎法师还俗并成为自己妻子的请求，次郎法师却告诉他自己出家是今川用来交换井伊家本领安堵的的条件。井伊家不敢提出让次郎还俗的要求因为今川家出兵的失败，井伊家怕被叫出兵。直盛只得放弃直亲与次郎法师成亲的提案。

　　直亲提出让次郎假死换一个身份与他去川名之乡生活，让他们的孩子继承井伊家。虽然次郎动心了不过最后为了井伊家决定不假死。

　　井伊向今川提出直亲回归以及继承家督之位两个要求，直亲同意与奥山的女儿阿筱成亲。

今川要对井伊重新进行检地，川名的隐居大人憎恶并拒绝检地是因为川名有一处世外桃源。直亲选择井伊家继续隐瞒世外桃源的存在，直亲拜托次郎写信给希望濑名能够告知他们岩松的喜好。

　　直亲叫政次不要上交世外桃源的指出，政次很生气直亲揣测好了自己的想法将了一军，可还是因为弟弟的一番话而选择不交出世外桃源的指出。不过小野还是留了一手，并没有把世外桃源的指出撕掉。次郎亲自去小野家拜托小野在此次检地时帮助直亲，而政次也以让次郎还俗与自己成婚为条件才肯帮助他。

　　岩松找到了川名的世外桃源，直亲把所有问题都丢给了政次，政次虽然很想把川名的名册交出来，对直亲很失望，可是还是选择维护直亲。

　　直亲与阿筱搬家到祝田村。政次的弟弟玄蕃去了阿筱的妹妹而这是直盛为了与小野家和平相处的计策。与此同时今川为了彻底笼络三河的旧领主松平也指定松平元信（德川家康）与濑名的婚事

阿筱与直亲结婚四年后仍未有子嗣，而同期结婚阿筱的妹妹与濑名都有了孩子（长男竹千代）。阿筱也在为了怀孕而努力，次郎也在帮助她寻找求子的药方。

　　此时的今川家已经将三河打了下来并且把今川义元家督之位让给了今川氏真。命令井伊家在春天前打造好两百支枪。

　　直盛打算让直亲坐守阵地，自己上战场。阿筱对次郎的恶意爆发，不接受她的药方。直亲提出纳妾一事，井伊家也决定了迎娶妾的身份（奥山家的远亲）。此时阿筱留信给了次郎离家出走打算自杀，次郎用激将法让她又有了生存的勇气。次郎告诉了父母阿筱的所作所为并且阻止他们的念头，而直亲两夫妇也恳求再宽限一年的时间如若还没有子嗣再纳妾。

　　永禄三年（1560）在井伊家齐心祈愿后阿筱终于有了喜兆，1560年五月今川家下达了向尾张出兵的命令，直盛率领玄藩一众开始向着桶狭间出发。松平元信也与今川家一并出战。

永禄3年五月，今川义元率领军队进攻尾张（桶狭间之战），今天遭到惨败。由于雨后织田信长奇袭今川义元，今川义元被砍杀，井伊家直盛与小野玄蕃以及十六名家臣也都在这场战役中阵亡。奥山孙一郎带来直盛的遗言:井伊由中野掌管。井伊家由直盛死后一片混乱。奥山要求自己的女儿小夏与孙子亥之助回奥山家，小夏不愿意回去。可奥山却来威胁小野，不过被反威胁了回去。奥山打算杀了小野，最后却被小野反杀。

奥山刺杀政次不成反被杀，对于直亲来说小野家又一次的夺走了他的父亲。次郎听政次诉说的原委后决定帮助他，让阿夏去做政次的名代（代理人）向奥山家说证词，只为小野家能够庇护亥之助。直亲站在政次一边，这样他就把捡地时的人情还给了政次。而次郎在事后帮助政次让众人改变对他的印象。

　　1561年直亲的儿子（虎松，未来的德川四天王之一的名将井伊直政）出生。政次也将直满的领地作为贺礼全部给了虎松，还了直亲的人情也表忠心。

　　1562年，松平元康与织田信长联手，元康背叛了今川家。井伊家处在观望阶段而元康则势如破竹的令西三河国众陆续倒向自己，今川氏真决定杀死元康留在骏府的人质。

　　1563年元康也未因为妻子与儿女在骏府而投降，次郎前往骏府向寿桂尼夫人求情却没想到元康在此时已攻破上乡城令城主鹈殿氏战死，他是寿桂尼夫人的孙子也是因为这个原因原本寿桂尼夫人答应她如果她能够去冈崎让元康停战就饶了濑名一命。可惜最后今川氏真还是让濑名前往龙泉寺自行了断。

松平元康家臣石川数正前来用鹈殿长照殿下的遗子换回濑名与儿女，这就是后人传颂的人质 交换剧。不过濑名被换回后便被元康抛弃于寺庙。

　　寿桂尼教导今川氏真先下手为强，于是今川家首先试探的就是井伊家。以狩猎为名实则联手反戈今川家的信试探井伊，直亲中计他认为今川大势已去还是和元康联手为好。于是前去狩猎，在那等着他的是假冒的元康。政次前往骏府时元康真正的贺礼由云游僧常庆送来，井伊家才发现这是一个陷阱。于是井伊不管政次的安危去找松平家联手，不料被拒，次郎找濑名同样被拒。濑名为了完成母亲佐名的愿望选择放弃井伊家。

　　政次在骏府内表明自己始终是今川家的监护人永远与今川共存亡。政次最终还是走了父亲背叛井伊的老路。 今川让直亲前往骏府说明一切，直亲只带几名随从上路，半路被今川家击杀。

1561年井伊直亲与部下在前去今川家路上挂川城前辈今川家臣伏击而死，今川命令井伊杀死虎松，利用虎松的命让井伊家剩余的战力出站。这一切都是因为政次在为今川出谋划策。永禄六年（1563）三河爆发一向一揆（一向宗本愿寺派信徒所发起的一揆之总称）一向宗的僧侣，信徒以及松平家臣中一向宗的信徒都背叛了松平元康，因此势力被削弱不能再扩张势力。

　　1563年井伊直平再攻打天野氏时死亡，新野左马助和中野直由讨伐饭尾连龙而战死。小野政次此时带来近藤康永，铃木重时，菅沼忠久三人作为井伊的监护人。政次还带回来了今川的命令揽权成为虎松的后见人，不过此时次郎为了拥有力量跳了出来阻拦他，正式更名为井伊直虎但却不还俗。至此当年三个小伙伴正式撕破脸皮。

次郎正式更为了井伊直虎，但却不还俗只是等虎松元服之前做后见人以此来逃避今川的责备。中野直之桀骜不驯看不起女人做领主看不起直虎、奥山左六卫门则憨厚没有主见。二人只是不想让政次做后见人才不得不听从她的命令。铃木重时、菅沼忠久与近藤康永三为监视人被后世人成为井伊谷三人众。

　　濑户村前来请求直虎颁布德政令以消除自己与钱主濑户方久的债款，当直虎答应后祝田村的村民也前来情愿。然而直虎发现井伊家在战争过程中与方久的欠款达到三千贯之多。不想抵押掉井伊府也不想百姓吃苦于是想到了让方久加入家臣之列，两个村子成为他的领地用年贡来延缓村子还钱的期限。不过此时两个村子以受到政次的蛊惑今川家直诉情愿颁布德政令。

　　此时的松平家因为一向一揆而无法拓展势力，今川则镇压了远江的反对势力得到了喘息的时间。

小野政次想以两村直诉今川情愿颁布德政令这个办法为跳板篡夺井伊政权，还撺掇中野、新野、奥山三家以归还领地为条件让他们反对直虎从而支持自己成为虎松的后见人。

　　直虎与方久根据今川的假名目录的某条政令制定了让方久把两村领地暂时寄进给了龙潭寺这一妙计虽然违抗了今川的命令，可是今川也因此被夺走两个村子。政次不甘心于是让弥宜撺掇村民暴乱让他们袭击方久并带走了他。直虎差点就放弃抵抗还好最后还是想起了直亲的嘱托选择继续寻找安抚村民的方法。此事逃匿的村民已经有了不安的情绪，急着回家种田栽秧，直虎带着劳作工具带领着相信自己的村民和僧侣前去帮助村民劳作。逃匿的村民回来看到此情此景受到了感动直虎也晓之以情动之以理说服了他们。奥山左六卫门虽然没有主见的跟了一路，看到了全过程深受感动，决定愿意相信直虎病辅佐她。

　　另一方面，直虎下令将自己母亲的领地让渡给了新野家，川名的一部分划给阿筱和虎松，然而阿筱依旧不领情只想要祝田村。不过井伊野不管他这么多，内患暂时解决了外忧依旧存在着。

寿桂尼夫人以怀疑直虎有叛变之心为理由让她前去骏府辩白，想用击杀直亲的手段对付她。

　　所有人都劝阻她然而直虎依旧执意前往骏府，路上果然被伏击，她被半路赶来的直之所救，口头说把后见人之位让于政次不过私底下自己与直之的行头换了，以直之的身份前往骏府辩白，政次反而被她所利用。直虎用假名录的条例说明自己是迫不得已违背命令不过被寿桂尼夫人说已增加一条规定还是得服从命令一事打败。又被政次让阿筱夫人写的不同意直虎当虎松后见人一书打击到了信心。还好最后有南溪和尚教村民写的请愿书他们请愿让直虎成为后见人与南溪和尚用今川义元曾说过的话打动了她。而直虎的回答也令她很满意回忆起了死去的丈夫与儿子彻底同意了她成为后见人一事。此时阿筱的妹妹与儿子弥次郎兵卫又申请回到小野家。

方久让自己领地下的濑户村种植棉花以制作棉布来作为致富工具。不过由于耕种地很多人手不足，直虎便向近藤，铃木，菅沼三家借人手被拒绝。直虎不愿意求助政次带着中野和奥山两人到处奔走借人手，在路上遇到一旅人被他提醒，人手不够通过买人就可以解决。方久带着直虎前往消息灵通的茶屋，打探战事发生之地时被政次找到。政次提议通过散步流言就可以召来贫穷的百姓和难民。消息一经散步得到巨大的成效，许多逃难的人和百姓逃往井伊，人手不足一事得到解决。

　　与此同时，松平家打下了吉田城三河暂时得到了安宁。另一方面寿桂尼夫人的病倒让今川家拼命封锁消息不让外界得知，今川家人心惶惶。

　　直虎开始觉得让政次统领井伊会让百姓得到幸福，自己不足以胜任后见人。南溪建议直虎任用政次，利用他的智慧弥补直虎的不足。

　　中野带来了火枪。

方久带来了火绳枪，中野展示了它的强大同时认为枪是非常契合井伊家现状的武器，只要火绳枪足够多就算是没有武技的百姓也能熟练掌握。直虎想让井伊自己制造火绳枪，这样成本就会降低不少还能贩卖给别人，不过方久并不看好。亥之助把自己捡到的弹药交给政次查看为何物，政次一眼就看出这是火绳枪的弹药，又开始怀疑直虎拥有火绳枪。于是试探直虎和奥山然而并未试探出什么。不过自己依旧不相信此物与直虎无关，暗自打探。与此同时虎松因为别人不再手下留情武技，棋艺屡战屡败，没有了信心与乐趣于是逃避修行，直虎再次得到旅人的建议夜晚潜入虎松房间，与之谈心获得给他特训时间。虎松与亥之助对弈，虎松不再因为输棋而逃避，用上了直虎必杀技再一次。只要他想下就一直下到自己赢为止，虎松便再次拜入昊天门下。

　　火绳枪和样本被政次偷走，他用谋反之命来危险直虎，让她从后见人之位下来自己才会帮助她解决此事，不然他即将用谋反之名告诉骏府。

政次带上直虎前去骏府把火绳枪一事解释清楚，没想到方久早一步到达，用还没制作好的火绳枪生意一事以直虎的名义献给了今川家洗清谋反之嫌。

　　同年1565年武田义信以谋反之名被其父武田信玄幽禁，此事使得今川与武田同盟关系动摇。寿桂尼夫人不得不以带病身写信给武田信玄要求他释放武田义信。

　　今川势力的削弱与武田和北条家同盟关系即将破裂，此时的松平家势力增强。直虎从兵法中看清了政次的想法，认为他的夺权是保护井伊和自己。直虎询问政次该如何保卫井伊，她听从他的意见决定不战而胜，这是井伊被大国包夹唯一取胜之法。井伊想获胜就得去打探松平和武田的消息，常庆就是很好的间谍人选。

　　从1565年秋天起今川与武田关系恶化，与此同时井伊棉花大丰收，开始制作棉布。

近藤康用与井伊家领地的树木同时被偷伐，双方互相怀疑是对方所做。不曾想居然是有恩于直虎的旅人与他的同伙所做。直虎为了不让近藤当场斩杀旅人于是提出井伊家关押处置他，不过在直虎与中野和政次为了杀了他还是惩罚他劳役起争执时候旅人已经靠着地洞逃走了。

　　永禄八年十月(1565年)武田家把武田义信继承人之位废除并与今川氏真之妹离婚。武田家与今川家彻底闹翻，此时的今川家为了防备武田家只能把希望寄予与松平家达成和谈。而北条依旧与武田，今川是盟友。

一个自称直亲的女儿高濑来到井伊家，因为高濑会吹直亲小时吹的曲而认定她是直亲的女儿，并且直虎让高濑暂时居住在井伊家，并且与虎松一起学习。政次认为她是武田派来的间谍想赶走她。直虎与阿筱达成共识决定收养她，然而政次并未放弃寻找高濑的身世。

　　三河冈崎城松平家收到今川家求援家书，家康让常庆回引马观察形势再汇报。武田家与上杉打仗还与今川断交这一切都是织田的安排。武田解除无今川的断交也因为织田，这下织田解决了北部与西部两面的事。武田与松平不可能结盟，此时的骏府由商人友野完成了火绳枪的生产。

直虎在中村屋遭遇绑架，发现头领是之前救过的旅人龙云丸。在他的口中得知领主是大盗，恰逢方久的棉布计划得以大丰收决定做木材方面的生意，于是直虎想到了云龙丸团队，因为知道他们伐木快速邀请了他们加入，云龙丸团队当即答应

在商人之城气贺直虎与龙云丸再次相遇，盗贼团承包在井伊谷砍树并向外运输的生意。他们来到井伊开始砍树然而井伊家只有直虎与方久同意让他们砍伐，直虎故技重施决定让他们归辖寺庙，驯化他们，这样就不会有人反对，不过南溪让她老实告诉政次免得又惹怒他。

　　盗贼团干劲十足，政次跑来了解盗贼团的底细并且警告他们不要靠近领地边境。盗贼团的到来让井伊民众感到不安造成混乱，甚至在市集里开设赌场，双方因为误会开始感到不满。政次提议偷技术这样未来井伊就不用请人了，直虎却想与他们建立友谊的桥梁。龙云丸教训偷木材的同伴，因为龙云丸相信自己于是直虎决定宴请盗贼团获取他们的友谊，在此期间误会也解除了，盗贼团也请求继续在井伊干活。

　　今川家被松平家拒绝和好。

近藤康用为了抓住盗贼团，井伊的把柄，假装菩提寺的佛像被偷走。盗贼团被政次指使的阿夏提前告知逃难，被云龙丸找到佛像证明自己的清白。

　　直虎邀请盗贼团效力于井伊家，所有家臣都不反对此事，并且都期待着他们同意。而云龙丸却反行此道拒绝此事，只因天上有一朵云。

云龙丸拒绝被招募，永禄十年（1567）井伊家教民众识字，草药知识，防身术，理财之道等等让民众们自发在茶市口口相传，流入人口越来越多。

　　直虎所做的事已经不能被否定，引起了其他势力的注意。

　　骏府要求井伊家与庵原家联姻，新野家阿樱与庵原助右卫门联姻。

　　直虎要求政次为新野家桔梗主动要求与北条家联姻获取主动权，而北条狩飞弹守家也同意桔梗与自己儿子联姻。

　　另一边，此时的松平家康已经更名为德川家康，竹千代与织田家德姬联姻，濑名夫人也从寺庙回到了冈崎城。

　　直虎将木材销售一事交给方久去做。直虎的乳母阿竹告老还乡，叫了自己侄女阿梅来侍奉井伊家。直虎与阿筱也不再天真，长大了。

有商人说想买井伊的木材，直虎和方久干劲十足。另一方面，离开井伊的龙云丸一伙返回气贺，打起了“龙云党”的旗帜。在骏府，今川氏真推行“禁盐令”以对抗武田，同时严察私自与武田家往来的商人。这时，井伊家贩卖木材的“成川屋”被发现卖木材给三河的德川，因此被怀疑要背叛今川的直虎到骏府去申诉。直虎领悟到今川从一开始便不想听申辩，于是打算通过取回井伊的木材来向今川表忠心。她在途中用药制造发烧以争取时间。当直虎与氏真面对面时，传来了木材运进骏府城的消息。

龙云丸送回了井伊家的木材，直虎洗清谋反的嫌疑。然而，数日后，木材又从今川那里运回了气贺。今川氏真要在允许商人自治的气贺筑城，并让家臣大泽基胤治理此处。此举激怒了龙云丸，他与反对筑城派一起作乱。为了平乱，直虎潜入气贺。但民众中筑城派与反对派对立深化，为打开局面，直虎将气贺的商人及龙云丸召集在一起。反目的商人们说出心里话，彼此之前的矛盾渐渐化解，只有龙云丸坚持反对建城。直虎询问他反对的原因，龙云丸说他的双亲为守城而死。在井伊谷，方久听了来龙去脉后，提出由井伊代替大泽进入气贺。

中村屋与气贺的众人来井伊谷拜访，请求由直虎代替大泽镇守气贺城。方久觉得井伊掌管气贺港口后生意会做得更大，因而对此事充满热情，首先他开始拉拢今川重臣关口氏经。这时，今川氏真收到紧急消息，维系武田今川联盟的重要人物武田义信自杀身亡。另一方面，龙云丸听中村屋说井伊也许会治理气贺城后，提出由他来负责筑城。他说他要造一座城，万一敌人攻进来时城里人可以坐船从湖面逃走。龙云带直虎参观城中建筑厂时，说起了自己的过去。大泽也曾想负责筑城。直虎觉得大泽负担太重，便通过方久说服大泽。大泽向今川请情，井伊家终于得到治理气贺的许可。

直虎正式成为气贺的城主，她命方久作为代理人保障商人的自治权。脱离生命危险的寿桂尼拜访武田信玄，要求让氏真的妹妹、嫁给武田家的阿铃回到骏府。寿桂尼还拉北条氏康做伙伴，加强对武田家施压。北条居中斡旋暂时平息了今川与武田的纷争，但是，寿桂尼与氏真之间的产生了很深的分歧。另一方面，井伊家的直虎与政次看到寿桂尼的病情，开始盘算投靠德川家。这时，直虎被寿桂尼叫去，二人时隔很久再次会面。她们回忆起上次见面以来的情形，不禁潸然泪下，发誓主从关系永远不变，但是各自心中却把守护自家放在第一位。

直虎给家康写信，信中写了与上杉结盟，阻止武田家攻打今川行动的策略。家康想依计而行，但同时他也收到了武田家发来的攻打今川的邀请。作为井伊与德川同盟的证明，松下常庆要求让阿莜来当人质。阿莜听直虎说了来龙去脉后，冷静地接受了使命，但是虎松不想和母亲分离，直接跟直虎谈判。这时，阿莜说服虎松，决定远嫁。此时，在骏府，武田逼今川割让远江。氏真大怒，决心与武田开战，同时，也开始向井伊伸出了魔爪。

骏府与武田的战争已不可避免，今川召集国众备战。直虎一边暗通德川，一边响应氏真的命令。氏真同意方久在气贺建新仓库，同时，作为交换，他要求方久助他击溃井伊家。因为如果与德川作战，战略要地井伊谷就必须变成今川家的直属领地。方久夹在今川、井伊两家中间左右为难，政次注意到他的奇怪举动，于是潜入气贺，借龙云丸之力与方久面对面。政次看到了氏真写给方久的信后才安下心来。这时，关口氏经奉氏真之命来到井伊，令井伊马上执行德政令。直虎被逼进绝地，考虑把关口的人头送给德川家，以示投靠的诚意，从而复兴井伊家。然而，濑户祝田的百姓们拥到关口处要求不要实施德政令，直虎赶去处理时被政次的家臣包围。

直虎决心听从今川氏真的命令，接受德政令。这意味着井伊谷会成为今川家的直属领地，而井伊家四分五裂。直虎和政次的打算是佯装顺从今川，等待时机，暗中与家康联手，从而复兴井伊家。以虎松为首的井伊一族被流放到领地，留在川名。直虎来到川名，向家中诸人传达了政次的真实意图。这时，氏真以让政次当代理城主为条件，要他交出虎松的首级。为满足今川的要求，政次带家臣来到井伊的川名，却找不到虎松，只好带直虎回城。他杀了一个幼儿，取下头颅伪装成是虎松的头。直虎抱着那个头颅泪流不止，为其念经超度。看到这一切的关口放缓了威逼的脚步，直虎与政次脱险。

信玄、家康攻打今川已成无可避免之势，政次用伪造的虎松首级成功获得氏真的信任。暗中与政次联手的直虎送信给家康，以协助德川攻打远江为条件请求他令井伊家复兴并收井伊家为家臣。这时，武田开始攻打骏河。武田军一路势如破竹，今川的国众纷纷倒戈，氏真面临危机重重。政次在出战前与阿夏结为夫妇。另一方面，井伊谷三人众决定投靠家康，交上起请文。德川军接近井伊谷城，政次宣布献城。在城门前，直虎正等待消息时，突然有人向德川军放箭。

暗通德川的直虎、政次如约引德川军进井伊谷，但是，突然有人向德川军放箭。这是担任德川先导的近藤康用的圈套。德川方面趁势把开弓之罪安在政次身上，企图把井伊谷据为己有。直虎主张政次是清白的，结果也被关进牢中。而在牢中出现在她面前的不是旁人正是家康。对于这次骚乱，家康虽怀疑井伊谷三人众，但是偏偏此时武田来信催促其攻打挂川，家康没有犹豫的时间了。家康向被囚禁的直虎示弱，请她同意把井伊谷交托给近藤，出兵攻打今川。藏希在隐里政次出面称一切事都是自己策划的。直虎被释放，她请龙云丸救出政次，但政次却拒绝了。最终，作为对德川不忠的罪人，政次被处以磔刑。

因失去政次而精神恍惚的直虎不肯接受现实，一直独自下围棋，南溪不放心，便守护在她身边。另一方面，德川家康的军队通过井伊谷攻入远江，逼近今川氏真镇守的挂川城。今川军作战顽强，德川军陷入苦战。战争眼看着要波及气贺的方久和龙云丸。方久、与太太夫到德川军中求助，家康提出交换条件以征用中村屋的船。另一方面，在为政次的死而悲伤的直虎收到辞世之歌。直虎忆起过去种种，终于从悲痛中振作起来。这时，龙云党潜入堀川城，被大泽手下发现，双方展开较量。与此同时，德川军趁机攻入，堀川城的全城人都被杀害。与德川订约又遭毁约的方久因要传达城内惨状才死里逃生前去造访直虎。

德川家康攻占了气贺堀川城，本来他和方久约好会放过城内被俘的民众。但是，德川家臣酒井忠次为震慑大泽方面，不惜毁约屠城。直虎收到消息赶往气贺，在那里见到了命在旦夕的龙云丸。直虎想方设法救治龙云丸。在直虎看护下，龙云丸总算保住性命，直虎这才放下心来。这时，直虎受托救治进攻堀川城时受伤的近藤。另一方面，家康与今川氏真秘密会面，二人讲和。氏真决定到北条处寄居，而家康进入挂川城，从此掌握了远江全境。

德川家康与今川氏真达成和议，远江一带的混乱局面告一段落，直虎又开始为如何复兴井伊家而烦恼。她觉得为复兴家族就得再次让家臣们作战，然后又会酿成新的悲剧。这时，松下常庆来看望直虎，提出让井伊家嫡男虎松当松下家的养子。虎松始终没放弃复兴井伊家的想法，所以强烈反对去松下家。直虎听从南溪的意见，不再谋求复兴井伊家。她为直之与六左卫门等人的前途做好了打算。直之与高濑去为近藤服务，六左卫门作为虎松的卫士去松下家。终于完成城主使命的直虎还俗，与龙云丸一起开始新的生活。

元龟三年秋，井伊谷在近藤康用的统治之下，恢复了平静的日子。直虎还俗后，选择做一名农妇，去龙云丸开始新的生活。方久受菖蒲的刺绣手艺的启发，想到了新主意。这时，在堺市开了新买卖的中村屋邀请龙云丸一起做生意。龙云丸想和直虎同去堺市。就在此时，武田大军开始进攻远江，井伊谷再次面临危机。

近藤康用无论如何都要与武田军血战到底，直虎却以百姓都已逃散无法补充兵力为由，劝他归顺武田。然而，近藤仍在城内放火抵抗。愤怒的武田军也到处放火，井伊谷化为焦土。南溪只身来到武田军中与信玄面谈，请求恢复井伊的家名并安抚领地百姓。

龙潭寺正在举行直亲逝世十三周年忌日法会。直虎与虎松时隔六年再次相见。阿莜提出要让虎松以松下家嫡男的身份到德川家为官。而虎松与亥之助一起遍览井伊富足的乡村，一边感叹直虎作为领主的才干，一边暗下决心要复兴井伊家。终于，虎松面见家康的日子到来了。

虎松得家康赐名“万千代”，但是恢复井伊家名的愿望没能实现，反而被委以草履夫之职。得知万千代放弃“松下”之名后阿莜很吃惊，她怒气冲冲地去找私下运作此事的南溪问罪。希望复兴井伊家的直虎也为说服万千代而前往滨松。另一方面，不习惯草履夫工作的万千代正与万福一起艰苦战斗。

作为当小姓的条件，万千代与万福需培养草履夫的后继人，而来到他们面前的是一个名叫“信”的神秘男人。另一方面，直虎努力使从松下家归来的六左卫门成为近藤的家臣。这时，武田军开始攻打远江。家康为筹备战争需要大量木材。万千代听说了这个情报，便向井伊提出伐砍木材为初上战场的他助威。

德川家康终于出发前往与武田家的决战地——长篠。万千代想靠从井伊调配木材而获得头功，不过，由于直虎阻止行动，他被命令留守。在长篠，信长与家康会师，信长宣布了使用火炮的奇策。直之与六左卫门以德川军的身份参加了这一战。他们因调配木材有功得到面见信长的机会。

万千代完美达成了修理送到战场的武器的工作，得到安康认可，终于成为小姓。家康为长篠合战论功行赏一事头疼，万千代提议整理功劳簿。另一方面，在井伊谷，乱砍乱伐引起了山崩。甚兵卫向真虎报告了山里的异变。直虎向近藤进言在荒地种树。

在滨松城，家康亲自出席了万千代和万福的“甲胄初着”仪式。另一方面，在井伊谷，祐椿尼得了重病。直虎挂念母亲的身体，对周围人说为缓解缠绵病塌的祐椿尼的寂寞打算去探望她。万千代作为家康的小姓随其攻打田中城，他发现在家康住处的附近有异常情况。

暗杀家康的间谍是其嫡男德川信康的家臣，信康的家臣冈崎众均被株连受罚。家康的侧室生下男孩，信康与他母亲濑名的地位越发危险。焦急的濑名给真虎写信，请她为信康寻找侧室的候补人选，以更早日让信康后继有人。然而，此事被信康的正室德姬的父亲织田信长知道了。

信长以信康勾结武田家为由要求家康处死信康。家康不敢违抗信长的命令，先把信康幽禁起来，一边拖时间一边暗中与北条结盟讨伐武田，想以此换回信康的性命。就在信长开始不耐烦时，濑名留下与武田勾结的证据后失踪了。直虎明白濑名这是想把信康的罪名揽在自己身上，便打算把她藏在井伊谷。

家康不敢违抗信长的旨意，只得杀死了嫡男信康和正室濑名。他在家臣们面前宣布，为雪耻一定要夺取逡河。另一方面，直虎与万千代联手，制定了“创造没有战争的人间”的新目标。这时，为攻取武田家的高天神城，万千代成功冲破水之手，家康宣布将给他增加两万石俸禄。

武田覆灭，家康如愿得到骏河。信长向家康提出，从甲斐回来时他要游览富士山等骏河、远山的名胜。接到通知后，万千代为了招待信长而忙碌起来。另一方面，在井伊谷，龙潭寺的井边出现一个神秘的迷路的孩子。直虎把孩子保护起来，然后调查他的身世。

万千代听说了信长暗杀家康的计划，他与直虎会面，请求她在明智光秀谋反成功之时帮家康逃回三河。答应此事的直虎选择从以堺开始的海路作为逃亡路线。在那里，她和很久未谋面的龙云丸、与太夫相会。这时，信长正在安土城欢迎家康。

本能寺之变，信长遇害，而家康在直虎帮助下平安返回三河。真虎听说明智被赶出京都，于是向龙云丸告别，离开了堺市。回到井伊谷后，直虎打算让自己保护的明智的遗孤逃走，但是万千代却要求将人交给德川家。