剧情的展开，是隆隆汽笛、滚滚车轮的星际旅行给人带来的神秘与期待，而越往后发展，越让人对梅德尔的身世和剧情的背景有更多的遐想。美女陪伴，以最具怀旧方式的列车方式遨游宇宙，到达不同的行星，感受人性善恶，感慨世间冷暖。整部片子都贯穿着淡淡的惆怅，与广阔无边的星海浑然天成。

In a distant future, Tetsuro is a human boy who wants his body replaced with a robotic one. This is possible, but to do so he has to reach the Immortal Planet onboard the space train Galaxy Express 999. Maetel, a beautiful and mysterious blonde woman dressed in Russian style, joins him in the long journey through space. Every episode sees our heroes arriving in a new planet's space train station.

Teddy, un jeune garçon témoin de l'assassinat de sa mère par le Comte de Fer, rencontre Marina, une mystérieuse jeune femme qui lui offre un billet pour le Galaxy Express 999. Ce train traverse les galaxies, et les conduira vers Rahmetal, une planète où la robotisation des humains est possible, devenant ainsi un moyen d'atteindre l'immortalité…

Der Halbwaise Tetsurou Hoshino kommt mit seiner Mutter nach Megalopolis, wo er mit ihr gemeinsam Geld verdienen möchte, um mit dem Weltraumzug Galaxy Express 999 zum fernen Planeten Groß-Andromeda zu reisen. Dort sollen Maschinenkörper angeblich in Hülle und Fülle vorhanden sein, sodass auch ihnen Unsterblichkeit vergönnt sein kann. Doch bevor sie Megalpolis erreichen, wird seine Mutter von Count Mecha erschossen. Tetsurou wird vergraben im Schnee von der blonden Frau Maetel aufgelesen und gerettet. Als er erfährt, dass die Mörder seiner Mutter sich in der Nähe befinden, macht er sich auf und tötet sie. Dabei wird er von der Cyber-Polizei gejagt und wird abermals von Maetel gerettet. Diese hat ein Pass für den Galaxy Express 999 und ist bereit ihn Tetsurou zu geben, wenn sie ihn auf seiner Reise begleiten darf, denn der Junge hat den Traum zur Unsterblichkeit nicht aufgegeben. Fortan reisen die beiden mit dem Galaxy Express 999, der das Aussehen eines alten Dampfzuges hat.

Nell'anno 2021, a Megalopolis, gli abitanti più ricchi hanno un corpo meccanico che consente loro di vivere fino a duemila anni grazie al ricambio dei pezzi che non funzionano più; i poveri invece non possono permettersi un corpo meccanico e vivono in tuguri ai margini della città. Il piccolo Masai Hoshino e sua madre, due persone molto povere, vengono a sapere che esiste un pianeta dove si può ricevere gratuitamente un corpo meccanico. Per andarci devono raggiungere Megalopolis e da lì proseguire il viaggio con il Galaxy Express 999, un treno spaziale. La madre viene presto uccisa in una caccia all'uomo organizzata dagli uomini meccanici, mentre Masai riesce a scappare. Viene salvato da una donna bellissima, Maisha Hikoshino, che assomiglia a sua madre morta. Lei gli offre un biglietto gratuito per un viaggio a bordo del Galaxy Express 999, destinazione Andromeda, il pianeta degli uomini meccanici, in cambio della sua compagnia durante il viaggio. Il bambino acconsente.

西暦2×××年、地球の人間たちは体を機械化させ、寿命を数百年に延ばしていた。だが、母と二人暮らしの星野鉄郎は、貧しさのため、未だ生身の体のままだった。鉄郎はひとつの話を信じていた。誰もが機械の体をもらえる星があり、銀河超特急９９９号に乗ればそこに行けるというのだ。母と二人でメガロポリスステーションを目指す鉄郎。その途中、鉄郎の母は、生身の人間を狩るのを趣味とする機械伯爵に撃たれてしまう。たった一人雪原に倒れていた鉄郎は、謎の美女メーテルに助けられる。彼女は鉄郎に、銀河鉄道の無期限定期を与え、一緒に旅をすることを約束させるのだった。無限の宇宙の彼方にある夢と希望の星を目指して、鉄郎の果てしない旅がはじまる。(C)松本零士・東映アニメーション

배경은 은하계의 각 행성이 은하철도라 불리는 우주공간을 달리는 열차로 연결된 미래 세계(TV 애니메이션에는 서기 2221년으로 설정[한국에서는 서기 2021년])이다. 우주의 부유한 사람들은 '기계의 몸체'에 정신을 옮겨 기계화 인간이 되어 영원한 생명을 누리고 있었으나 가난한 사람들은 기계의 몸을 얻을 수 없는 데다가, 기계화 인간에게 박해받고 있었다. 그러다가 무료로 기계의 몸을 준다는 안드로메다의 별을 목표로 주인공인 호시노 데츠로(星野鐵郎,한국명 철이)가 신비의 여인 메텔(メーテル)과 은하초특급 999호에 탑승하게 된다. 각 편은 기차가 머무르는 역(별)에서 벌어지는 이야기로 진행되고 마무리되며, 별도로 전체적인 이야기가 진행된다.

Мальчик по имени Хосино Тэцуо хочет жить вечно. Но если он хочет жить вечно, ему нужно получить механическое тело. Для того чтобы его получить, он отправляется на поезде в космическое пространство вместе с Мэйтел, загадочной и прекрасной женщиной. Сериал, в котором с Тэцуо происходят различные приключения и встречи с различными существами, заставляет задуматься о жизненных ценностях.

En un futuro lejano, Tetsuro es un niño humano que quiere reemplazar su cuerpo por uno robótico. Esto es posible, pero para ello tiene que llegar al Planeta Inmortal a bordo del tren espacial Galaxy Express 999. Maetel, una bella y misteriosa mujer rubia vestida al estilo ruso, se une a él en el largo viaje por el espacio. En cada episodio, nuestros héroes llegan a la estación de tren espacial de un nuevo planeta.