文久三年二月。母親を病で亡くし、あてもなくさまよっていた井吹龍之介は、浪人に襲われ行き倒れていたところを、壬生浪士組として上洛の途中であった芹沢鴨に拾われる。連れられた先で出会ったのは、本物の武士を志す男たち 土方歳三をはじめとする浪士組の面々であった。

拾われた恩を返すべく、芹沢の下で働くことになった龍之介は、次第に浪士組の仲間と打ち解けてゆくが、身勝手な芹沢には相変わらず振り回されていた。そして将軍・家茂の入洛日、浪士組として自主警護を申し出る近藤・土方に対し、芹沢はまたしても異を唱え……。

浪士組に、正式に会津中将御預かりとなる旨の通達が下った。京での残留許可を得て、堂々と見廻りができることに皆が湧く中、芹沢の伝手を頼った結果であることを承知している土方は素直に喜べずにいた。その夜、祝杯をあげに訪れた島原で、舞妓の小鈴が芹沢に反発し、大騒動が巻き起こる。

突然土方より江戸への帰還を告げられた沖田は、思わず八木邸を飛び出してしまう。近藤を筆頭に、沖田の様子を心配する浪士組 その中で井吹は、近藤と沖田の関係を知る。一方芹沢は、殿内という隊士が近藤暗殺を密かに企てていると沖田に告げる。それを聞いた沖田は……

資金調達のために繰り出した大坂で、芹沢は商家から押し借りまがいの言動で金を出させる。責め立てる近藤や土方であったが、逆に不逞浪士と戦ってゆく覚悟のなさを指摘され、土方は己の甘さを思い知る。約半月後、会津藩主・松平容保公の謁見が決まり、上覧試合が取り行われる。

大坂から戻った山南は、芹沢らが丸腰の力士たちを斬りつけたと報告する。それを聞いた土方は思わず芹沢に詰め寄るが、芹沢は自らの非を認めるどころか、土方に対して鬼になる覚悟が必要だと言い放つ。

新見の変若水実験によって作り出された羅刹が再び逃走した。羅刹を前になす術のなかった井吹に、斎藤は剣術を学んではどうかと提案する。一方、羅刹の首をさらしたことにより浪士組の悪評は高まるばかりで…。

芹沢が大坂へ赴くことを井吹から聞いた小鈴は、大坂の舞妓が難事に巻き込まれないか心配する。自分が芹沢を見張ると約束し、小鈴を安心させて別れた井吹だったが、2人の様子を見ていた山崎に見咎められる。

京都、大坂の合併相撲興行が成功を収め喜ぶ隊士たちの元に、芹沢が商家を焼き討ちにしたとの報せが入る。横暴な振る舞いを繰り返す芹沢だったが、時折我を忘れたような様子を見せる彼に井吹は違和感を覚えていた。

新選組内で芹沢への反発が高まる中、近藤は共生の道を見つけようと芹沢を説得するが、芹沢は聞く耳を持たない。しかし一方で、井吹は芹沢の心中を図らずも聞いてしまう。そんな中、新見が変若水を持って失踪し…。

いよいよ芹沢の暗殺が決行されようとしていた。何も知らされていなかった井吹は、同席した島原の宴会中に寝入ってしまう。目覚めた井吹は慌てて座敷を飛び出すが…。決着の時が迫る中、それぞれの覚悟が試される。